UAЧтобы ответить на растущую потребность накормить население мира, а также все большее .Спрос на сбалансированное и здоровое питание новые сорта или сорта растений, в частности, сельскохозяйственных культур. Стратегии, используемые для производства они все больше основаны на наших знаниях соответствующей науки, в частности генетики,но включает в себя междисциплинарное понимание, которое оптимизирует принятые подходы.
Вступление
В селекции растений целью является производство новых, улучшенных сорта / сорта и так нам нужно, как первое требование любая программа разведения, чтобы выпустить или произвести генетическое изменение в характерах (или чертах), в которых мы находимся интересно. После того, как такое изменение выпущено, необходимо определить, а затем выбрать нужные типы – те, которые имеют лучшее выражение конкретного символа или комбинации персонажей. После идентификации выбранные типы должны быть стабилизирован и размножен для использования и эксплуатации (Рисунок 1).Написанный в этих терминах, он выглядит относительно простым процесс, и во многих отношениях философия, лежащая в основе культуры улучшение это просто. Хотя практическая реальность более сложным можно определить эти три части и увидеть рамки, в которых можно понять, что делается и какие альтернативы могут существовать. Каждый из этих элементов с учетом соответствия конкретному типу культуры, или виды, или даже симпатии и требования человека заводчик
Классическое Разведение
Выпуск / производство вариации Условно это достигается путем сексуального скрещивания,особенно культивируемых линий, другими словами следующие Принципы Менделя. Двое родителей, у которых есть выражение
Рисунок 1 Схематическое изображение основных этапов на любом заводе племенная программа.
желаемые символы между ними пересекаются и последующие поколения изучали растения с желаемые символы в новых комбинациях, т.е. мы ищем екомбинантные. Поэтому этот процесс в основном опирается на сегрегация аллелей во всех соответствующих генетических локусах во время нормальный процесс мейоза (уменьшение деления, что предпринимаются для формирования яйцеклетки и пыльцевых клеток, которые сливаются в оплодотворение). При оплодотворении происходит случайное слияние гаметы (пыльца с одного растения и яйцо с другого)дать зародыш, который развивается в семя. Так что по естественный процесс полового размножения, но между растениями что заводчик сознательно выбрал, мы получаем весну которые содержат новые комбинации аллелей, которые были Первоначально разошлись между двумя родителями. Очевидно, что Выбор родителей имеет решающее значение.Источники вариации Заводчик обычно использует естественную вариацию, которая уже существует внутри вида. Практически для всех акты нам нужно только посмотреть или измерить любой символ наблюдать изменение в их выражении, и часто это отражает не просто вариации, вызванные различиями в окружающей среде в котором растение произрастает, но также генетическая изменчивость – изменчивая наследственность это естественный источник наследственных счетов вариаций для большинства ответов, которые были сделаны на заводе разведение. Тем не менее, опора на этот один источник вариаций действительно ограничивает потенциал для долгосрочного прогресса, особенно в отношении улучшения конкретных символов. Так что использование внутривидовое изменение существующих культурных сортов отмечен одним из следующих:, Дикие, исконные родственники самой культуры: они могут или возможно, еще не сможет скрестить сексуально с урожаем видов и может быть коренным в другой стране., Индуцирование изменения, которое требуется: генетический изменение, которое мы видим вокруг нас на самом деле происходит от случайные и редкие ошибки, которые происходят в противном случае точная репликация ДНК во всех организмах. Эти случайные ошибки называются мутациями и что мы увидеть, как изменение в любом характере сегодня является накопление таких ошибок в течение длительного периода времени. частота появления мутаций может быть увеличена и последующие варианты эксплуатируются., Разработки в области молекулярной биологии и биотехнология: они расширили возможности для внесение дополнительных изменений в процесс размножения(отмечено позже)
Выберите среди вариантов
Первое затруднение состоит в том, чтобы решить, какие символы выбрать.Это может показаться простым, но на практике это означает пытаясь расставить в порядке очередности то, что будет необходимо в новый сорт не только в отношении улучшения персонажей но также по отношению к тем, чье выражение уже удовлетворительно у родителей (так как персонажей не будет обычно остаются без изменений без положительного выбора). Если это не представляло достаточных проблем, заводчик также столкнулся с практическими трудностями. Во-первых, невозможно измерить каждый символ, который может иметь отношение к их просто слишком много, чтобы это было практично. В Кроме того, некоторые персонажи занимают много времени и попытаться измерить, и поэтому может потребовать больше ресурсов, чем доступны. Основная проблема в программе разведения что необходимо обрабатывать большое количество разных генотипы, но только небольшие количества посадочного материала каждый доступен. Как заводчик выращивает растения так, что они отображают свои символы в условиях которые напоминают те, под которыми они фактически будут выращен в сельском хозяйстве? Поэтому заводчику важно проверить выполнимость и актуальность персонажей, являющихся измеряется в контексте реальности того, как и где Сорт будет выращен.С вышеизложенным связана эффективность, с которой отбор можно практиковать. Отметим, что заводчик наблюдает это фенотип, но то, что он должен выбрать, это генотип (т.е. наследственная часть вариации, которая наблюдаемый). Связь между фенотипом и генотипом можно записать как:Фенотип 5 Генотип 1 Среда 1 (Генотип Среда)Таким образом, чем меньше окружающая среда влияет на характер,либо непосредственно, либо взаимодействуя с генотипом,лучше указание генотипа, который будет получен просто наблюдая за фенотипом. Тем не менее, многие из интересные персонажи не показывают вариации, которые легко классифицировать на дискретные классы – т.е. не является основным геномо пределяется, как исследовал Мендель, где фенотипи генотип тесно связаны. Они действительно показывают непрерывная изменчивость (т.е. множество разных генотипов, сеще больший диапазон фенотипов) и находятся под сильным влиянием окружающей среды, в которой они вырос. Например, урожайность является символом огромного интерес к любому заводчику, но контролируется многими генами и существенно зависит от уровня удобрений, земледелия,эр и т. д.Цели разведения и важные черты Общие задачи практически всех селекционеров растения должны увеличить полезную урожайность, повысить ее устойчивость,обеспечить качество и питательную ценность, а также виды продукции которые соответствуют определенным условиям выращивания и сельского хозяйства необходимо.1. Полезная доходность. Это означает, что это не сырой урожай, который важно, но та часть, которая действительно может быть использована,съеденный, обработанный, и т. д. Это поэтому вводит факторы такие как срок хранения, произведенные отходы и потребитель принятие. Также это означает, что использование, которое урожай будет быть наделен имеет большое значение, то есть для прямого человека потребление, корм для животных, переработка и т. д., и это должно быть рассмотрено в начале размножения программа.
2. Стабильность урожая. Дело в том, что некоторые линии / сорта /сорта очень хорошо в некоторые годы или под некоторыми конкретные условия могут быть полезны, но могут привести к катастрофа, когда они терпят неудачу из-за изменений в условиях выращивания, плохой год для дождя, без удобрений доступны, слишком влажный период при сборе урожая и т. д разведение для устойчивости / толерантности ко всем биотическим и Абиотические стрессы – главная цель.
3. Качество продукта. Это включает в себя питание качество и вкус и связано с осознанием полезный урожай, но касается питательной ценности,калорийность, содержание белка, уровень жира, витамин концентрация и т. д.
4. Воздействие на окружающую среду. Сельское хозяйство влияет на любую область где это практикуется и поэтому генерирует значительные дебаты во многих частях мира – и совершенно справедливо так. Есть много аспектов этой проблемы и все это цели и задачи селекционера. Есть поэтому гораздо более четкие призывы к более экологически сочувствующие методы для достижения этих целей. производство сортов с устойчивостью к болезням и вредителям это очевидный путь для подражания. Продолжая, если,например, требуется низкое содержание азота должны быть получены четко определенные сорта, которые расти лучше в этих условиях.
5. Лучше адаптированы. Необходимость производить сорта, которые были отобраны, чтобы расти в преобладающих условиях ясно, но легко упускается из виду. Это может быть климат определенного географического положения, узкого условия местности, тип сельского хозяйства используемые практики, потребности фермера / деревни / страны и т.п.6. Прогноз. Каждый заводчик знает, что для этого нужен номер лет от начала выращивания сорта до его выпуск для производителя (часто 10 лет и более). это означает, что заводчик требует умения прогнозировать
будущее, т.е. быть хрустальным шаром. Так, например,Заводчику может понадобиться оценить / угадать:
(i) Что будет требоваться производителям в будущем?
(ii) Что произойдет с точки зрения производители, например, какие субсидии будут и какой будет политическая ситуация в будущем?
(iii) Как изменение климата повлияет на рост?узоры?
(iv) Как изменились системы земледелия?
(v) Каким будет спектр болезней и вредителей?(vi) Что потребуется конечным пользователям в будущем?
Стабилизация и размножение желаемых типов
Один из самых важных определителей, который вводит различия в деталях этой части стратегии разведения является естественной системой размножения растения. Главный естественные системы размножения можно грубо классифицировать на инбридеры, аут бридеры (ауткроссеры) и клонально (то есть клональное или вегетативное размножение). Эти три Основные различия в системе естественного разведения приводят к что обычно считается основными категориями классические программы разведения идентифицированы и кратки рассмотрено здесь. Примерами сельскохозяйственных культур являются пшеница, ячмень,рис, соя, горох, табак, помидоры, просо, чечевица, топор инут. Это виды, которые естественно самоопыляются и в коммерческая практика выращивается как настоящая селекция, гомо-зигозные линии. Таким образом, все особи определенного сорта генетически идентичны.Каждое поколение производится, позволяя растениям самоопыления в каждом цикле программы разведения так что пока идет процесс отбора и отбора растения становятся более инбредными. Когда закончили культурные сорта отобраны, они будут размножаться от семян генетически гомозиготны). Таким образом, генотип теперь установлени сорт может быть умножен, просто давая ему установить семя (выделенное из любых других генотипов этой культуры – как некоторая пыльца может проходить между ними).Есть два основных метода выбора достигнутый в ходе этого процесса инбридин гаплеменной метод.Массовый метод Массовый метод (фигура 2) начинается с создания генетическая изменчивость путем гибридизации между двумя родителями(П1 P2). F1и несколько последующих поколений, часто до F включительно поколения, выращенные как основная масса популяции. Никакой сознательный отбор не навязывается этим поколений, и предполагается, что генотипы наиболее подходит для среды, в которой основная масса населения выращиваются оставят больше весной и, следовательно, преобладают в будущих поколениях. Поэтому очень важно, чтобы сыпучие материалы выращиваются в среде, которая будет похожа на что необходимо для получаемых сортов. На следующем этапе отдельные растения, имеющие желательные характеристики выбран. Для каждого выбранного растения ряд растений (или головок)выращивается и продукция из лучших линий / рядов отобранный, собранный для начальных испытаний урожайности и повторной собственности для умножения.Этот метод является одним из наименее дорогих методов производя популяции инбредных линий. Недостаток этой схемы отрезок времени от начального пересечения пока испытания урожая не выращены. Кроме того, это часто было обнаружили, что естественный отбор, на который опираются в начале,массовые поколения не всегда то, что благоприятствует персонажи считаются желательными для роста в сельском хозяйстве практика.Родословная методика В схеме племенного разведения селекцией одного растения является проводится в F2до F6 поколения. Снова,схема начинается с гибридизации между избранными гомозиготные родительские линии (P1 P2) и F2 популяции получены путем отбора гетерозиготного F1 растения. не замужем растения выбираются из сегрегирующих F2 Население. Продукты из этих выбранных растений выращивается в рядах растений / головок на F3 поколение. Большинство желательные отдельные растения выбираются из «лучшего» растения ряды, и они снова растут в рядах растений в F4этап. Этот процесс повторяется, но с увеличением сдвига от отдельного растения до производительности ряда, пока растения не почти гомозиготный (например, F5). На этом этапе наиболее Производительные ряды собираются в больших количествах и используются в качестве источника семян для первоначальных испытаний урожайности на F6. Помимо того, что они трудоемки (поскольку требуется значительное количество записей) и относительно дороги, соблюдение отбора отдельных растений неэффективно и приводит к потере ценных генотипов до они полностью проверены. Однако, больший контроль над отбором и определенными родословными делает этот метод предпочтительным во многих культурах.
Перекрестноопыляемые (или межпородные) культуры. Некоторыми примерами перекрестноопыляемых культур являются люцерна, рожь, травяные травы, кормовые бобовые, красный клевер, некоторые кукуруза, многолетний райграс, сахарная свекла и масличная пальма. Выбор новых сортов перекрестноопыленных видов сельскохозяйственных культур. это процесс, который изменяет частоту генов желательных аллелей в популяции смешанных генотипов, одновременно пытаясь сохранить высокую степень гетерозиготности. Так что это действительно свойства населения, которые жизненно важны, а не отдельные генотипы (как у самоопыляющихся культур). Вместо получения сорта для высвобождения, который является однородным генотипом, популяция будет представлять собой сложную смесь генотипов, которые вместе дают желаемую производительность. Существуют в основном два различных типа селекционных сортов, которые определяются методами их поддержания и размножения: опыляющие популяции и синтетические сорта.
Открытые опыляющие популяционные сорта. В открытых опыляющих популяциях отбор желательных культиваров обычно осуществляется путем массового отбора, рекуррентного фенотипического отбора или отбора с тестированием на потомство. Содержание этих сортов заключается в открытых опыляемых популяциях с неконтролируемым (случайным) спариванием.
Массовый отбор
Массовый отбор основывается на той же философии и предположениях, что и основной метод для инбридинга. Это очень простая схема размножения, в которой используются естественные условия окружающей среды, чтобы изменить частоту генотипирования популяции открытого опыления. Новая популяция создается путем перекрестного опыления двух различных популяций открытого опыления. В этом случае представительный набор (любое отдельное растение, конечно же, не будет репрезентативно репрезентативным для популяций) отдельных особей из каждой популяции будет взят для скрещивания. Семя, полученное в результате такого набора скрещиваний, выращивается в полевых условиях в течение ряда сезоны. Предполагается, что пересечение будет происходить случайным образом, что приведет к быстрому переходу населения к равновесию, которое, как население, может поддерживаться для эксплуатации. Следует отметить, что необходимо проявлять осторожность, чтобы изолировать эту развивающуюся популяцию от других культур этого вида, которые, возможно, растут в пределах расстояния опыления.
Рецидивирующий фенотипический отбор.
Рекуррентный фенотипический отбор (рис. 3) имеет тенденцию быть более эффективным, чем массовый отбор. Популяция создается путем перекрестного опыления между двумя (или более) популяциями для создания так называемой базовой популяции. Большое количество растений выращивают из базовой популяции, и в качестве отдельных растений идентифицируют и собирают образцы наиболее желательных фенотипов. Эти растения случайно спариваются, чтобы произвести новую улучшенную популяцию. Этот процесс повторяется много раз – это повторяющийся процесс! То, что можно использовать в качестве сортов, может быть извлечено на любой стадии тестирования и распространено среди производителей.
Синтетические сорта
Синтетический сорт в основном дает тот же конечный результат, что и сорт с открытым опылением, основное отличие в том, что синтетический сорт постоянно воспроизводится от конкретных родителей, в то время как если его оставить открытым для опыления для производства в течение нескольких поколений, он изменит свой генетический состав как население. Это означает, что фермеры должны возвращаться в семеноводческие компании для получения новых семян при повторном посеве урожая. Метод размножения, используемый для разработки синтетических сортов, зависит от способности либо вырабатывать гомозиготные линии для использования в качестве родителей, либо размножаться в гендетических условиях, чтобы любой генотип может поддерживаться как родитель.
Разработка гибридных сортов
Примерами являются брюссельская капуста, капуста, кукуруза, лук, рапс, сорго и помидоры. Особый случай, возникший в результате разработки синтетических культиваров, – это идея о гибридных сортах от двух родителей. Теоретически любой вид может быть использован в гибридном производстве, но обычно именно таким способом эксплуатируются инородные виды, хотя кукуруза эксплуатируется таким образом и, безусловно, может быть инбредной. В начале этого столетия существовало общее неосведомленность, особенно в США, что значит быть используемые для разработки новых сортов кукурузы (кукурузы) (массовый отбор и отбор в ряд) были менее эффективными, чем предполагалось для селекции более продуктивных сортов или увеличения урожайности. Из того, что гибриды, полученные в результате культиварного культиваркросса, часто проявлялся гетерозис (т. Е. Продуцированный урожай был больше, чем у лучшего родителя), был предложен другой подход. Затем было предложено, чтобы это можно было использовать путем ручной разборки одной линии кукурузы (обозначенной как женщины-родители – т.е. удаления цветков мужского пола) на участках, также содержащих вторую линию, так что семена, полученные на линии, обозначенной как женщины, должны были опыляться пыльцой из цветы мужской линии. Таким образом, удалось создать популяцию, состоящую из гибридов, и использовать ее для коммерческой посадки. Это известно как гибрид с одним скрещиванием. Основные этапы производства гибридов очень похожи на те, которые используются для получения синтетического сорта, а именно:
1. Разработка инбредных линий для использования в качестве родителей.
2. Протестируйте скрещивание этих линий, чтобы определить две, которые в совокупности дают лучшее потомство.
3. Охраняйте инбредные пары, которые при скрещивании дают бессибридные сорта, и при необходимости используйте их для получения гибридного сорта.
Вряд ли есть какие-либо сельскохозяйственные культуры, в которых гибридное производство, по крайней мере, не рассматривалось, хотя гибриды используются в относительно небольшом количестве видов сельскохозяйственных культур. Во-первых, это объясняется тем, что, во-первых, не все культуры демонстрируют одинаковую степень гетерозиса (превосходство над лучшим родителем), обнаруженную у кукурузы, и, во-вторых, во многих культурах невозможно найти коммерческую систему производства семян, которая является экономически жизнеспособной. В самом деле, если бы у кукурузы не было отдельных мужских и женских репродуктивных органов и, следовательно, было разрешено легкое удаление вручную, гибридное культиварное развитие могло бы никогда не быть разработано или принятие было бы отложено по крайней мере на 20 лет, пока не стали доступны мужские стерильные системы с цитоплазматическими микрофонами. Гибридные сорта однако были разработаны сорго, лук и другие овощи с использованием системы производства семян с цитоплазматической стерильностью (CMS); в сахарной свекле и некоторых культурах брассики (в основном брюссельская капуста, капуста и марихуана) с использованием CMS и собственной несовместимости для получения гибридных семян; в томате и картофеле с использованием ручной эмаскуляции и опыления. Если гибридные сорта должны быть получены из культуры, то вид должен:
показать высокую степень гетерозиса ;.
быть способным обращаться с тем, чтобы произвести недорогие гибридные семена;
не могут быть легко произведены равномерно с помощью других средств, и имеют высокую премию за однородность урожая
гетерозиса
Эффективность гибрида является функцией генов, которые он получает от обоих своих родителей, но можно судить по его фенотипическим характеристикам с точки зрения количества выраженного гетерозиса. Многие заводчики (и генетики) считают, что величина гетерозиса напрямую связана со степенью генетического разнообразия между двумя родителями. Другими словами, предполагается, что чем больше родители генетически различны, тем больше будет гетерозис. Для этого в большинстве программ гибридного размножения обычно существует два или более различных источника зародышевой плазмы (гетеротические группы). Селекция и развитие осуществляется в каждом источнике, и различные генетические источники только объединяются в фактическом производстве новых гибридных культиваров. Например, селекционеры кукурузы в США наблюдали значительный гетерозис, пересекая линии разведения Айовы Сти ff Stalkbreeding с зародышевой плазмой Ланкастера. С момента этого открытия эти два различных источника зародышевой плазмы (гетеротогруппы) не были скрещены для развития новых родительских линий, а, скорее, были генетически разделены.
Разработка клональных сортов
Примерами являются бананы, маниока, цитрусовые, картофель, каучуковые деревья, мягкие фрукты (малина, ежевика, клубника), сахарный тростник, сладкий картофель и верхние фрукты (яблоки, груши, сливы и т. Д.).
Клональные культуры в основном многолетние, хотя некоторые виды сельскохозяйственных культур, особенно те, у которых фактическая единица клонального размножения является частью эксплуатируемого растения (например, клубни картофеля и сладкого картофеля), рассматриваются в сельском хозяйстве как однолетние культуры и пересаживаются в каждом цикле урожая. Клональные культуры также включают много долгоживущих древесных культур (например, яблони, вишни, каучука и манго), которые могут стать продуктивными культурами в течение многих десятилетий после создания.
Методы размножения различны. Розоватые плоды, цитрусовые, авокадо и виноград включают почкование и прививку к различным корневищам. Листовые черенки используются для ананаса, сладкого картофеля и клубники. Стебли нарезки из листьев используются в сахарном тростнике, а боковые побеги – для бананов и пальм. Для ряда видов также существует возможность клонального размножения через клубни (опухшие стебли), например. картофель.
В целом, клональные виды сельскохозяйственных культур часто являются аутбридерами, которые в основном нетерпимы к инбридингу. Отдельные клоны являются генетически гетерозиготными, и поэтому легко использовать присутствие любого гетерозиса. Если бы кукурузу можно было легко размножать бесполым путем, то практически не требовалось бы развития гибридных сортов кукурузы, потому что высокогетерозиготная природа гибридной линии могла бы быть обусловлена вегетативным размножением.
Процесс создания клонального сорта, в принципе, очень прост. Заводчики производят сегрегационные потомства проростков, выбирают наиболее продуктивную генотипическую комбинацию и просто размножают ее бесполым путем; таким образом. нет необходимости в дополнительных процедурах для стабилизации генетического процесса (т. е. он основан на бесполом размножении, что позволяет избежать проблем, связанных с генетической сегрегацией, возникающей из мейоза). Несмотря на кажущуюся простоту клонального размножения, следует отметить, что, хотя клональные селекционеры достигли некоторых выдающихся успехов, он редко предшествует такому простому процессу.
В случае картофеля длительность процесса частично связана с медленной скоростью размножения, около 1:10 пергенерации. Кроме того, семенные клубни громоздки и требуют большого количества места для хранения. Для размещения посадочного материала на один гектар картофеля потребуется 2241 кг клубней семян. Со многими другими клональными видами время от скрещивания до высвобождения сорта может быть очень длительным процессом. Например, при разведении яблони часто говорят, что, если селекционер успешен с самой первой родительской перекрестной комбинацией, тогда все еще маловероятно, что сорт будет выпущен (с этого креста) к тому времени, когда заводчик уходит на пенсию! В этом случае существует очевидная трудность во времени, затрачиваемом от посадки семян ананаса до времени, когда плод может быть оценен
Методы, используемые для получения гаплоидов в пробирке
Хотя гаплоидия является очень привлекательной техникой для многих селекционеров, естественное распространение гаплоидных растений является израре. Однако использование культуры растительных тканей позволило получать растения из клеток гамет, культивируемых in vitro, с большей частотой.
Хотя гаплоидные растения можно регенерировать как из мужских, так и из женских половых клеток, как правило, именно мужские клетки (микроспоры или пыльца) оказались наиболее успешными в регенерации большого числа гаплоидных и двойных гаплоидных линий. Это происходит отчасти из-за легкости, с которой пыльца, в отличие от яиц, может быть собрана, а отчасти из-за того, что производится больше зерен пыльцы, чем яиц.
Существует ряд методов гаплоидной индукции, которые не имеют прямого отношения к культуре ткани, но наиболее широко применяются через культуру пыльника или микроспоры (незрелые пыльцевые зерна) in vitro.
умножение in vitro
Умножение селекционных линий in vitro может иметь две основные выгоды (особенно у клональных видов) в отношении программ селекции растений.
1. Растения, размножающиеся in vitro, как правило, можно инициировать и поддерживать в безобидном состоянии, и, таким образом, их можно использовать для поддержания запасов линий размножения, облегчения долгосрочного хранения зародышевой плазмы; и способствовать международному обмену материалами.
2. Короткое время генерации и быстрый рост означает, что быстрое увеличение числа растений может быть легко достигнуто.
Оба вышеупомянутых имеют особое значение для клональных культур, потому что они имеют тенденцию к относительно низкому размножению в результате своего вегетативного способа размножения и особенно подвержены вирусным и бактериальным заболеваниям, которые имеют тенденцию к размножению и передаче через каждое клональное поколение.
Хорошие примеры поддержания статуса без болезней и быстрого потенциала регенерации растений включают картофель и клубнику. Другие, возможно, менее хорошо разработанные примеры включают в себя распространение финиковых и масляных пальм in vitro. В этих культурах было обнаружено, что более быстрая регенерация растений действительно стала бы альтернативой медленному и продолжительному процессу размножения боковых побегов у финиковой пальмы и более однородного посадочного материала в случае масличной пальмы. Тем не менее, у финиковой пальмы этот процесс все еще сильно зависит от генотипа, и с использованием пальмового масла вначале оказалось неприемлемо высокая частота образования стерильных пальм.
Трансформация растений
Стабильное внедрение определенных генов в растения представляет собой одно из наиболее значительных событий, влияющих на производство видов сельскохозяйственных культур в непрерывном прогрессе в сельскохозяйственной технологии. Прогресс в этой области во многом зависел от разработанных систем культивирования тканей, которые, по крайней мере, первоначально, обеспечивают существенное средство для индукции трансформации.
Термин трансформация происходит от того, что используется для более длительного периода, бактериальной трансформации, при которой ДНК была успешно перенесена из одного изолята в другой или другой вид бактерий и интегрирована в геном. Было показано, что стабильно трансформированные бактерии затем экспрессируют новые гены и проявляют соответственно измененные фенотипы. У эукариот трансформация имеет еще более усложняющий аспект, по крайней мере, в условиях размножения многих растений. Трансформирующая ДНК должна быть не только интегрирована в хромосому, она должна быть хромосомой клетки или клеток, которые перерастут в линию зародыша. В противном случае преобразование не будет передано следующему поколению.
Используя методы трансформации растений, можно переносить отдельные гены (то есть просто унаследованные признаки) в растения, чтобы экспрессировать такие трансгены и успешно их функционировать. Теоретически, по крайней мере, конкретные гены могут быть преобразованы из любого источника в развитые сорта или продвинутые линии разведения за один шаг. Следовательно, трансформация растений, по-видимому, позволяет селекционерам обходить барьеры, ограничивающие половые генные трансферы и обмениваться генами (и признаками) от неродственных видов, между которыми половая гибридизация невозможна. Эти методы рекомбинантной ДНК, по-видимому, позволяют селекционерам переносить гены между совершенно неродственными организмами. Например, бактериальные гены могут переноситься и экспрессироваться в растениях. Это, по-видимому, преодолевает барьер, который обычно создает половое размножение. Однако, когда мы узнаем больше о ДНК и, следовательно, о вовлеченных в нее генах, перспектива картины несколько меняется, в связи с увеличением прямых доказательств наличия у разных видов одного и того же основного гена или явных его вариантов, а также демонстраций большей сохранности генетического материала. (synteny) во время эволюции, чем мы ожидали. Также нам напоминают о существовании параллельных естественных процессов для большей части того, что мы считаем новым. Например, бактерии, вирусы и фаги уже успешно разработали механизмы для передачи генов именно так, как мы считаем их такими чужеродными! Но ясно, что новые технологии позволяют современным селекционерам растений создавать новую изменчивость сверх той, которая существует в имеющейся в настоящее время зародышевой плазме, в другом масштабе и в рамках времени, отличных от того, что было ранее возможно.
Хотя трансформация растений добавила (некоторые, скажем, драматически) к инструментам, доступным селекционеру для генетических манипуляций, она имеет ограничения. Некоторые из ограничений будут уменьшаться с увеличением развития методологии, другие присущи базовому подходу. В настоящее время методы рекомбинантной ДНК могут, как правило, переносить довольно ограниченную длину ДНК и, таким образом, имеют тенденцию ограничиваться переносом отдельных генов. Это означает, что они очень эффективны, когда на черту может существенно влиять один или несколько генов с большим эффектом. Другое ограничение, которое наложено в настоящее время, состоит в том, что методы легко применяются только к генам, которые были идентифицированы и клонированы. Количество таких желательных генов все еще самое скромное, но быстро растет.
Уже существует растущий список видов сельскохозяйственных культур, которые оказались успешными хозяевами для трансформации, включая халфальфу, яблоко, морковь, цветную капусту, сельдерей, хлопок, огурец, топор, хрен, салат, кукурузу, картофель, рапс, рис, рожь, сахарную свеклу, сою , солнце, помидоры, табак и орех.
Первоначальная разработка сорта с использованием технологий рекомбинантных ДНК была сосредоточена на изменении или усилении признаков, которые напрямую связаны с традиционной ролью сельского хозяйства. Они включали борьбу с насекомыми, сорняками и болезнями растений. Первые генно-инженерные культуры в настоящее время выпущены в крупномасштабное сельское хозяйство (включая кукурузу, томаты, рапс, тыкву, картофель, сою и хлопок), и другие виды уже находятся в процессе разработки. В последнее время работа была сосредоточена на изменении качества конечного использования (включая масляный состав, крахмал, уровень витаминов и даже вакцины).
Предостережения и связанные с этим вопросы
За последние несколько лет возник ряд проблем, связанных с расширением применения технологии трансформации растений, особенно когда новые трансгенные культуры были выпущены в коммерческое культивирование. Селекционеры должны знать об этих растениях, а также о правилах, которые применяются к растениям, полученным с использованием рекомбинантной ДНК. Наряду с общими социальными и экологическими проблемами заводчик должен проверить, что используемые методы являются наиболее эффективными для достижения цели, а не просто предполагать, что высокотехнологичные средства наиболее эффективны!
Молекулярные маркеры в селекции растений
Хотя селекционеры практиковали свое искусство на протяжении многих столетий, генетика является предметом, который действительно пришел в себя только в двадцатом веке с повторным открытием работы Менделя. С тех пор исследования в области генетики охватили многие аспекты наследования качественного и количественного!
черты, но у селекционеров обычно все еще мало или нет информации о :.
расположение многих из этих локусов в геноме или в той хромосоме, в которой они находятся;
количество локусов, вовлеченных в какую-либо черту;
Относительный размер вклада отдельных аллелей в каждом локусе в наблюдаемом фенотипе, за исключением случаев, когда существует очевидный основной эффект (например, рост и карликовые гены).
Идея использования маркеров
Идея связать легко визуализируемые маркеры в растениях с локализацией качественных и количественных вариаций, представляющих интерес для селекционеров, не нова, и была впервые предложена Саксом в 1923 году. Основная идея относительно проста. Если признак или характеристика трудно оценить ( например, он демонстрирует непрерывное изменение, оценка детализирована и требует много времени, или признак выражен только после нескольких лет роста), легко оцениваемый маркер, который был определен локусом, тесно связанным с тем, что воздействие на персонажа было бы привлекательным альтернативным способом мониторинга локуса интереса.
Характеристики хорошей системы маркеров включают в себя следующие:
1. Маркеры легко, быстро и недорого оценить.
2. Сами маркеры не оказывают вредного влияния на устойчивость и не влияют на другие признаки, включая нежелательные эпистатические взаимодействия с любыми другими признаками.
3. Показан высокий уровень вариаций.
4. Они стабильны в выражении в окружающей среде.
5. Оценка может быть сделана на ранней стадии развития растения (уровень рассады) и / или в культуре ткани.
6. Оценка должна быть неразрушающей с точки зрения всего растения, чтобы желательные особи могли быть отобраны и все еще выращены до зрелости.
7. Содоминус в экспрессии альтернативных аллелей, так что гетерозиготы могут быть дифференцированы от гомозиготного доминантного генотипа.
Типы маркерных систем
Типы маркеров, которые могут и были использованы в селекции растений, включают:
1. Морфологические маркеры – это те, которые вы видите, просто взглянув на фенотип растения, включая такие признаки, как пигментация, карликовость, форма листьев, отсутствие лепестков и т. Д.
2. Биохимические маркеры – такие как маркеры изозимов. Изозимы (изофермент) представляют собой вариантные формы фермента, которые функционально идентичны, но могут различаться с помощью электрофореза, то есть при помещении в электрическое поле. При этих обстоятельствах различные формы фермента будут мигрировать в различные точки электрического поля в зависимости от их заряда, размера и формы.
3. Молекулярные маркеры – они представляют изменения, которые присутствуют и могут быть обнаружены на уровне ДНК. В основном существуют две системы (ПЦР и не основанные на ПЦР), с помощью которых генерируются молекулярные маркеры, и их различие не должно нас задерживать, но это стоит отметить Из того, что молекулярные маркеры – это просто различия в ДНК между индивидами, группами, видами таксонов и т. д. Ясно, что тип и уровень вариации в ДНК, которую мы хотели бы исследовать, зависит от того, на каком уровне различия мы заинтересованы и на какие вопросы мы отвечаем. Основными характеристиками молекулярных маркеров являются: они являются повсеместной формой вариации; они свободны от воздействия окружающей среды; они показывают высшие уровни полиморфизма; они не имеют заметных влияний на фенотип; и их можно обнаружить, используя только маленькие кусочки ткани.
Учитывая вышеупомянутые характеристики молекулярных маркеров, особенно их относительно неограниченное количество, неудивительно, что появление возможностей молекулярных маркеров в 1990-х годах было встречено с некоторым волнением и рассматривается как обеспечивающее серьезное изменение в потенциале использования идей использования пропагандируемых маркеров. около 70 лет назад.
Будущий Потенциал
Селекция растений будет по-прежнему сильно зависеть от классических методов, но, несомненно, повысит неэффективность и эффективность за счет добавления этих новых подходов, которые будут использоваться параллельно с более классическими. Таким образом, в будущем спектр технологий будет расширяться таким образом, чтобы максимизировать свои выгоды за счет их комплексной эксплуатации.